slide 5

A 2-a cale - paralelism

Proces dezvoltare evolutivăîntr-o direcție similară a două sau mai multe grupuri divergente.

Slide 6

Tigru cu dinți de sabie

Slide 7

A treia cale - convergența

Procesul de dezvoltare evolutivă a două sau mai multe grupuri neînrudite într-o direcție similară.

Slide 8

Slide 9

Progresul și rolul său în evoluție

Anii 20 ai secolului XX

A.N. Severtsov I.I. Shmalgauzen - a creat doctrina progresului biologic

Slide 10

diapozitivul 11

Criterii pentru progresul biologic:

1. creșterea numărului;

2. extinderea gamei

3. creşterea grupurilor sistematice ale unui taxon dat

slide 12

Modalități de a realiza progresul biologic:

• Arogeneza este o modalitate de dezvoltare a grupurilor de organisme cu acces la o altă zonă adaptativă, sub influența unor adaptări fundamental noi dobândite de grup (aromorfoză).
• Exemplu: diferențierea sexuală, respirația pulmonară, inima cu 4 camere.

diapozitivul 13

• Alogeneza este direcția de evoluție a unui grup de organisme, în care speciile strâns înrudite schimbă anumite dispozitive cu altele, iar nivelul general de organizare rămâne același (idioadaptare)
• Studiu de caz: Cintezele din Insulele Galapagos

Slide 14

• Catageneza este o modalitate specială de dezvoltare a evoluției asociată cu pătrunderea organismelor într-un habitat mai simplu și o simplificare bruscă a structurii și stilului de viață (degenerare generală)
• Exemplu: tenia taurului

slide 15

Regresia biologică este

• Scăderea nivelului de adaptabilitate la condițiile de viață, scăderea numărului de specii și a suprafeței gamei speciilor.
• Conduce specia la dispariție
• Exemplu: tigrul Ussuri, ghepard, urs polar.

slide 3

Macroevoluție - marcarea site-ului

• Studiul descoperirilor paleontologice şi forme moderne ne permite să considerăm existența a două tipuri principale de dezvoltare evolutivă a grupului (Lamark, 1809, Haeckel, 1866; și altele) ca fiind destul de ferm stabilite în prezent: apariția unui număr mare de forme strâns înrudite care diferă prin adaptări ale aceeași scară și dezvoltare cu acces la o altă zonă de adaptare datorită achiziției unui grup de dispozitive fundamental diferite, care vă permit să depășiți granițele fostei zone de adaptare.
• Radiația adaptivă de aceeași scară este desemnată diferit în literatura evolutivă modernă (idioadaptare, alomorfoză, alogeneză, cladogeneză etc.). Pentru a folosi termeni lipsiți de ambiguitate, este recomandabil să ne oprim asupra unuia dintre acești termeni; unul dintre cele mai potrivite pare a fi termenul de „alogeneză” (Paramonov, 1966). Pentru a descrie dezvoltarea unui grup pe drumul către o zonă adaptativă diferită, dobândirea de adaptări evolutive valoare mai mare au fost folosiți termenii „aromorfoză” și „anageneză”. ... noi, după A. L. Takhtadzhyan (1966), folosim termenul „arogeneză” pentru astfel de transformări ale grupului.
• (De la Timofeev-Resovsky și alții)
• Aramorfoza dupa A.N. Severtsov nu are o definiție clară. De obicei este setat grafic.

slide 4

• Transformările evolutive care măresc semnificativ capacitatea de adaptare a unui grup dat (permițându-vă să extindeți zona veche sau să ocupați o nouă zonă de adaptare), au un impact semnificativ asupra organismului în ansamblu, dar nu schimbă nivelul general de organizare, au fost numite epectomorfoze. …Epectomorfozele persistă mult timp în timpul radiațiilor adaptative ulterioare, devenind semne ale taxonilor mari
• Schmalhausen a sugerat numirea modificărilor regresive catamorfoze și înlocuirea termenului de „idioadaptare” cu alomorfoze.
• au fost propuse... noi denumiri pentru cele trei direcții principale ale procesului evolutiv: progresul morfofiziologic a început să fie numit arogeneză (sau anageneză), regresie morfofiziologică - catageneză, dezvoltarea unor adaptări particulare - alogeneză sau cladogeneza
• Schema principalelor directii ale procesului evolutiv:
• A - arogeneza, AL - alogeneza, K - catageneza, E - epictogeneza
• Avioanele reprezintă diferite niveluri de organizare
• Din iordaniană

slide 5

• A. N. Severtsov a numit transformările evolutive ale organizației, care conduc la progres morfofiziologic, aromorfoze. Potrivit lui A. N. Severtsov, aromorfozele sunt astfel de modificări ale structurii și funcțiilor organelor care au o importanță generală pentru organism în ansamblu și ridică energia activității sale vitale la un nou nivel calitativ.
• Astfel, aromorfozele indubitabile în evoluția vertebratelor au fost: dezvoltarea mecanismului de ventilație branhială activă (pompa branhiale) la cele mai vechi vertebrate prin mișcări ale scheletului branhial visceral, achiziția aparatului maxilar (cu restructurare a vertebratelor anterioare). arcade branhiale), intensificarea ventilației branhiale în timpul dezvoltării învelișului branhial la peștii oase, dobândirea de către acesta din urmă a unei vezici natatoare - un aparat hidrostatic care permite peștilor să-și regleze flotabilitatea; dezvoltarea la strămoșii vertebratelor terestre superioare - amniotele membranelor embrionare (amnion, serosa, alantois), care oferă posibilitatea depunerii ouălor pe uscat; dezvoltarea unei pompe respiratorii puternice de aspirare (rarefiere) a pieptului la reptile; formare aeronave la păsări; dezvoltarea născuților vii și hrănirea puilor cu lapte la mamifere; îmbunătățirea creierului la păsări, mamifere și oameni.
• Aromorfozele au o valoare generală adaptativă foarte mare, crescând independența organismului față de mediul extern.

Slide 6

• Maxilarele superioare și inferioare și dinții diverșilor șerpi
• 1 - piton, 2.7 - cu dinți netezi, deja în formă, 3, 8 - cu brazdă în spate, deja în formă, 4,5,9 - ardezie, 6, 10 - viperă
• Rinocerul Skullviper
• Modificări ale craniului șerpilor - un exemplu de epectogeneză
• O maxilară superioară liberă, mobilă, rotativă și o maxilară inferioară liberă, care se mișcă în jos - o epectomorfoză care a permis șerpii
• trece de la consumul de insecte (spectrul alimentar al șopârlelor fără picioare) la vânătoarea de vertebrate. Nivelul general al activității vitale (schimbul de energie) rămâne același.
• Video

Slide 8

• Divergență (din latină medievală divergo - mă abat)
• Lupuiul se hrănește în principal cu carapace. Labele largi, cu chingi între degete, o ajută să se deplaseze pe zăpada afanată în taiga de nord și tundra pădurii. Greutate aproximativ 15 kg.
• Nevastuica este cea mai mica dintre mustelide. Ea este capabilă să pătrundă în găurile șoarecelui. Se hrănește în principal cu șoareci.
• Bursucul este omnivor, activ în sezonul cald, hibernând în partea de nord a gamei sale iarna. Construiește vizuini foarte complexe în care își petrece cea mai mare parte a timpului. Greutate aproximativ 15 kg.
• Divergenta in cadrul familiei mustelide

Slide 9

• Convergența nu este exact opusul divergenței. Taxonii diverg, iar convergența este o caracteristică a evoluției organelor (funcții similare în organele neomologe) și (sau) forme de viață ale taxonilor îndepărtați cu dobândirea de similitudini externe.
• Convergență (din lat. convergo - se apropie, converge)
• Mamifere adaptate la sărituri de planare: 1 - aripă lânoasă, 2 - veveriță marsupial, 3 - veveriță zburătoare

Slide 10

• Paralelism - convergenta organelor omoloage
• Poziția de „stând într-o coloană” și locația ochilor pe cap, caracteristică rozătoarelor în spații deschise. În rândul de jos sunt forme înrudite în alte biotopuri.
• 1 - veverita mica de pamant, 2 - volbiul lui Brandt, 3 - gerbil galben, 4 - gerbil mare, 5 - veverita comuna, 6 - volbiul estic, 7 - gerbil de dupa-amiaza.
• Paralelism în dezvoltarea membrelor la cabaline și liptoterns în Neotropice

diapozitivul 11

• Termenul de paralelism este folosit, de asemenea, nu pentru a caracteriza modificările organelor, ci pentru a indica direcția de evoluție a taxonilor.
• Un exemplu de evoluție paralelă poate fi istoria cuaternară a peștelui alb: răspândindu-se dintr-un singur centru (lacul-mare-Siberiei de Vest) în nordul Holarcticii, au format o serie de grupări izolate ale rangului de subspecii-semispecii-superspecii. În cadrul izolaților, diferențierea independentă are loc în câteva forme de stamine, hrănindu-se cu bentos și multe stamine, hrănindu-se cu plancton, precum și o divizare paralelă în funcție de locul de reproducere în forme de lac și râu.

slide 12

• Polifilia este unirea grupurilor de origine diferită într-un singur taxon. Poly este mult, phylum este o ramură.
• În a doua jumătate a secolului al XX-lea, mulți cercetători au încercat să demonstreze originea polifiletică a unor astfel de grupuri binecunoscute precum înflorirea, amfibienii și mamiferele.
• Monofilia este originea unui taxon dintr-un singur taxon ancestral.
• Simpson a propus să considere taxoni monofiletici pe care sunt generați de un taxon egal ca rang cu ei (monofilie conform lui Simpson).
• Cu toate acestea, rangul taxonilor superiori este subiectiv.
• Ashlock a sugerat ca taxonii supraspecifici să fie considerați monofiletici, descendenți dintr-o specie ancestrală (Ashlock monophyly)
• O școală destul de reprezentativă de cladiști acceptă un criteriu mai riguros de monofileticitate - originea dintr-o specie, dar cum să o dovedești și cum să operezi cu ea? Este inutil să folosiți monofilia Ashlock, care este lipsită de posibilitatea verificării.

diapozitivul 13

• Teoria neutralistă a evoluției - semnele neutre doar diverg. Parafilia și polifilia sunt excluse la acest nivel.
• Știri inovatoare: evoluția are două capete, ca un vultur pe o rublă.
• Cap numărul 1. Evoluție adaptivă, evoluția darwiniană - evoluția adaptărilor ghidate de selecție. Poate fi convergent, divergent, progresiv-regresiv etc.
• Cap numărul 2. Evoluție neutralistă, evoluție non-darwiniană - evoluția trăsăturilor care sunt indiferente la selecție (diferența de grosime a buzelor dintre negri și indieni). Dacă o trăsătură nu este supusă selecției de stabilizare sau de conducere, ea „se răspândește întotdeauna”.
• Analogie - divergența limbilor în izolarea culturală a vorbitorilor lor. Divergența limbilor este cu atât mai mare, cu atât este mai lungă izolarea: om - om, bărbați - Mensch. Ele nu sunt legate nici de teren, nici de climă.

Slide 14

Evoluția neutră este cheia filogeniei

• Relații filogenetice între 8 grupuri de vertebrate (diagrama superioară) și diferențe în numărul de substituții de aminoacizi (Kaa) la aceeași specie (graficul de jos) pentru lanțurile α (puncte negre) și β (puncte ușoare) ale hemoglobinei. Din Kimura, 1985)
• Arborele aditiv bazat pe diferențele dintre ARN-urile de transfer.
• Nu se poate face altfel.
• Filogenia unor astfel de grupuri mari este creată doar prin analiza evoluției macromoleculelor.

slide 15

Macroevoluție - complexități moderne

• Până în prezent, posibilitățile metodelor morfologice, embriologice și paleontologice de analiză a filogeniei au fost practic epuizate. Cu ajutorul lor, a fost posibil să se creeze o imagine relativ completă a evoluției vertebratelor și plantelor vasculare, și parțial a nevertebratelor.
• Plantele inferioare și procariotele nu se pretează analizei tradiționale.
• Începând cu anii 1980, s-au înregistrat progrese rapide. ÎN in termeni generali se conturează contururile relaţiilor filogenetice ale tuturor vieţuitoarelor. Designul general a fost complet neașteptat.
• Noile cunoștințe se bazează pe o nouă metodă - studiul evoluției moleculelor, mai întâi - neutru, apoi, deja în acest secol, adaptativ.
• În stadiul inițial al evoluției, se observă transferul de gene „orizontal” activ - schimbul lor între reprezentanții unor grupuri sistematice foarte îndepărtate. Acesta este principalul factor în evoluția biotei arheene și, într-o măsură mai mică, proterozoică.
• La eucariote, este însoțită de fuziunea celulară sau de absorbția unei celule de către o celulă cu cel mai mare grade diferite autonomia componentelor individuale ale unui superorganism comun (teoria simbiogenetică).
• Schema filogenetică la acest nivel nu este un arbore, ci o rețea.

slide 16

• Arborele evolutiv al eucariotelor. Punctele de ramificație din tulpina principală deasupra euglenozoicului sunt marcate în mod arbitrar.

Slide 17

Transferul orizontal al genelor - la ce duce

• Procariotele sunt reprezentate de două regate - arheobacterii și eubacterii
• Domeniu - o secvență conservatoare de aminoacizi prezentă în mai multe (de obicei multe) molecule de proteine ​​din diferite organisme. Majoritatea domeniilor sunt caracterizate de o funcție strict definită și sunt blocuri funcționale ale moleculelor de proteine.
• În genomul eucariotic, proteinele responsabile de operațiile cu genomul (replicare, transcriere, translație) și proteinele care efectuează operații cu membrane sunt din arhee, proteinele, proteinele metabolismului de bază sunt din eubacterii.
• există o ipoteză că organismul primar procariot nenuclear s-a format prin fuziunea arheobacteriilor cu eubacterii, iar metabolismul energetic de bază al acestui organism a fost de natură eubacteriană (glicoliză, fermentație)
• Raportul cantitativ dintre domeniile proteice comune și unice în arhee, bacterii și eucariote. Zonele figurilor sunt aproximativ proporționale cu numărul de domenii (din A.V. Markov, A.M. Kulikov, 2004).

Slide 18

Progresul biologic: tensiunea dintre complexitate și succes

UN. Severtsov îl îndepărtează, separând progresul biologic de cel morfo-fiziologic

Progresul biologic:

• creșterea numărului de indivizi
• aşezarea progresivă şi cucerirea de noi zone
• defalcarea unui taxon în unități sistematice subordonate

Progres morfo-fiziologic:

• diferențierea organismului
• intensificarea funcției
• Adepții lui Severtsov adaugă o îmbunătățire a integrării, raționalizarea structurii corpului, o creștere a nivelului de homeostazie etc.

Progresul morfo-fiziologic este una dintre căile de a realiza progresul biologic.

Precum si regresia morfo-fiziologica.

Slide 19

Principala problemă filozofică a macroevoluției este orientarea

• Evoluționiștii timpurii au explicat dezvoltarea naturii în termeni de cauze finale, dorința de progres, puterea creatoare și agenți similari.
• Darwin a eliminat predeterminarea cursului evoluției, dar nu le-a plăcut tuturor.
• Periodic, atât în ​​străinătate, cât și în țara noastră, au apărut erezii, care urmăreau căutarea unor motive de evoluție, altele decât selecția naturală.
• Darwinismul este o teorie care vă permite să explicați totul „înapoi”, dar nu lasă loc de predicții – cu ce diferă de teoriile altor științe sociale și sociale. Evoluția darwiniană este întâmplătoare și imprevizibilă.
• În URSS, respingerea darwinismului a trecut sub steagul nomogenezei - o încercare de a construi evoluția pe baza „legilor” (nomos în greacă – drept). S-au terminat în nimic, dar nomogenetică - L.S. Berg, A.A. Lyubishchev - au fost personalități atât de strălucitoare și originale, încât nomogeneza a devenit o pagină importantă în istoria biologiei ruse.